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什麼是矽藻,矽藻的重要性
by 林翰佳, 2016-12-05 14:17, 人氣(3130)
為了幫助大家更認識矽藻,因此特別整理了有關矽藻的一些背景資料

什麼是矽藻

矽藻 (diatom) 是海洋中常見的浮游植物 (phytoplankton)。雖然和植物同樣是行光合作用的初級生產者,但實際上矽藻在演化分類上與植物有很大的不同,演化來源也與大家比較熟悉的綠藻不同。在分類上,矽藻並不屬於植物界,而歸類於囊泡藻界 (Chromalveolata)下的不等鞭毛蟲門 (Heterokontophyta 或稱為 Stramenopiles)。不等鞭毛蟲門之下再分成褐藻綱  (Phaeophyceae,多為大型海藻如昆布等),金藻綱 (Chrysophyceae) 以及矽藻綱 (Class Bacillariophyceae)

矽藻最令人印象深刻的就是它們玻璃的外殼以及外殼上非常美麗又獨特的紋路,而這也是傳統矽藻分類的重要依據。但是矽藻的種類非常之多,一共有兩百多屬與超過一萬個種。近年來雖然使用了分子演化的工具,但是由於矽藻之間的親緣關係實在太過複雜,各種矽藻的演化來源至今仍沒有定論。不過大部分學者都同意把矽藻概分成:放射圓心 (radial centric)、多極圓心 (polar centric)、兩極中心 (或稱為殼縫羽紋 raphid pennate) 及以無殼縫羽紋矽藻 (araphid pennate) 四大類 ( 1-1)




圖 1-1 矽藻主要型態分類

可概分為:放射圓心 (Radial centric)、多極圓心 (Polar centric)、雙極中心 (或稱為殼縫羽紋 Raphid pennate) 及以無殼縫羽紋矽藻 (Araphid pennate) 四大類。(圖形摘自 Annu. Rev. Genet. 2008 Vol.42 pp. 83-107)


從分子時鐘 (molecular-clock) 推測,最早的矽藻應該在 2 5 千萬年前的三疊紀時期開始出現 (1),但目前找得到最早的化石證據出現在 1 9 千萬年前的侏羅紀初期,是屬於放射圓心的矽藻 (2)。它們在近岸含有豐富營養的淺海中持續繁榮了 1 億年 (2)。在矽藻出現之前,地球大氣的二氧化碳濃度約為現今的 8 倍,而海洋的浮游植物主要是綠藻與藍綠藻。而矽藻出現之後,整個地球生態系的有機碳循環模式開始改變。這一方面是因為矽藻在環境中具有優勢,同時也因為矽藻的體積較大,細胞死亡後會迅速地沈降至海床上,因而細胞內的油脂等有機碳也就因此大量地被封存起來,逐漸成為今日人類使用的石油。根據科學家的研究顯示,自從矽藻出現後,大氣中的二氧化碳濃度進一步下降至今日的濃度 (3)

但是矽藻的發展也不是沒有遭受挑戰,隨著各種海洋浮游植物的蓬勃發展,不論是光合作用所需的二氧化碳或是細胞生長所需的氮、磷、鐵等重要營養鹽類都開始面臨競爭的現象。大約在一億多年前,開始演化出現雙極中心與多極圓心等其他型態的矽藻。而白堊紀末期 (~6500 萬年前) 的小行星撞擊浩劫雖然造成地球上 85% 的物種滅絕,但是矽藻卻存活了下來,甚至從殘酷的試煉中更加的進化,也約莫在此時演化出羽紋矽藻。此外,一部份輻射中心矽藻雖然沒有在形態上產生很大的改變,卻在此演化出適應低氮鹽環境的能力,使得此族群得以離開近岸的區域而移往較貧瘠的大洋區域,進一步擴大了矽藻對生態系的影響力。

根據計算,現在矽藻仍然肩負了地球上超過 20% 的二氧化碳固定 (4,5),在人類大量消耗石油造成地球暖化的今日,更顯得矽藻的重要性。此外,矽藻也是海洋生態食物網 (food webs) 中最重要的成員,提供了超過 40% 的海洋初級生產力,因此海洋環境中的矽藻生長狀態也就密切影響了整個生態體系 (6)。實際上,除了在氣候變遷以及海洋生態等基礎研究有其重要性之外,矽藻在污水處理、養殖漁業、食品產業、甚至是生技醫療等等應用科技領域也展現了極大的潛力,因而越來越受到產業界的重視 (7)


2 矽藻在基礎研究上的價值

矽藻的演化歷史十分複雜,雖然和陸生植物一樣都使用源自於藍綠藻 (cyanobacteria) 的葉綠體來進行光合作用,但是兩者的內共生演化 (endosymbiosis) 歷程並不相同。現今陸生植物以及綠藻和紅藻的的祖先約在 15 億年前吞噬了藍綠藻而開始第一次內共生演化 (8)。而到了距今 10 億年前左右,另外一種原本異營的真核細胞吞噬了紅藻而產生了第二次的內共生演化。科學家認為包含矽藻在內的不等鞭毛蟲門生物的起源可追溯至此。因為矽藻的葉綠體不論是內部的色素種類及相關的基因序列都與紅藻較為接近,且其葉綠體具有獨特的四層膜構造,這些證據都支持二次內共生的存在 (9)

近年來數種矽藻基因體計畫的完成,也讓我們有機會更瞭解矽藻獨特的演化歷程 (10)。透過基因組的分析,發現矽藻具有許多與動物細胞類似的代謝機轉。例如,矽藻具有完整的尿素循環 (11);以及矽藻可以像動物細胞一樣分解脂肪取得能量。因此矽藻的祖先,也就是第二次內共生時的宿主細胞,可能類似於現今動物細胞的祖先。而矽藻也因為二次內共生演化的關係從紅藻上取得大約 170 個基因 (11)。甚至因為與細菌或是綠藻共生的關係,矽藻也透過水平基因移轉等機制,獲得了一些來自細菌與綠藻來源的基因。從結果來看,矽藻的基因體組成相較於其他物種更加的混雜,使得矽藻在很多生理反應上與其他浮游植物明顯不同。而矽藻這種獨特的演化歷程也使得它們會具有一些特殊的生理代謝機轉,即使同樣是矽藻也可能演化出不同的生理機制 (12)。而這些複雜的現象增添了矽藻的培養與應用的難度,但也提供了很多生物學研究上的好題材。

到目前為止,一共有四種矽藻的基因體已經定序完成,分別是放射圓心矽藻的 Thalassiosira pseudonana (假微型海鏈藻)(9)、殼縫羽紋矽藻 (屬於雙極中心型) Phaeodactylum tricornutum (三角褐指藻) (10) Pseudo-nitzschia multiseries (擬菱形藻),以及無殼縫羽紋矽藻 (araphid pennate) Fragilariopsis cylindrus (圓柱擬脆桿藻)。這些矽藻基因體的完成,使得科學家得以獲得更多的資訊來了解矽藻這種既獨特又重要的生物,也使得科學家得以使用系統生物的工具來研究矽藻。其中又以假微型海鏈藻 (T. pseudonana) 以及三角褐指藻 (P. tricornutum) 最常被當成研究矽藻時的模式生物。但如同前面所說的,矽藻獨特的演化也使得其基因體不但與其他物種差異較大,即使同為矽藻,種間的差異也是存在的,因此研究矽藻的功能性基因體的困難度比較高,無法直接將在其他物種已經建立好的工具直接拿過來使用,必須重新建立屬於矽藻的研究工具。


3 矽藻的產業價值 

過去有關矽藻的瞭解主要集中在海洋與環境科學等基礎研究領域,但近年來從不同的領域中逐漸發現許多有關矽藻的應用,使得矽藻的產業價值開始受到重視。例如在奈米科技的領域中,由於矽藻的矽殼具有奈米等級的特殊紋路,這些特殊矽殼紋路的形成原理十分受到半導體相關產業的重視。在矽藻基因體計畫的幫助下,目前科學家已經對矽殼形成的過程有了概略性的了解:矽殼礦化的過程有高度磷酸化蛋白、長鏈多胺類以及碳水化合物一起參與 (13)。目前科學家已經能在試管中模擬矽酸鹽礦化的過程,也可以用此方法製造出奈米級的藥物載體 (14)

和許多植物類似 (15),矽藻在重金屬的環境之下,會產生一些植物螯合素 (phytochelatin) 來結合重金屬。不同種類的 phytochelatin 會對不同的重金屬有其專一的結合能力 (16)。由於矽藻的生長快速,因此若能研究不同矽藻的 phytochelatin 具有何種重金屬結合能力,也可以將這些矽藻應用來處理受重金屬污染的水源或土壤 (14)。甚至未來可透過基因轉殖的技術,在矽藻中大量表現多種 phytochelatin,來增加矽藻在環保工程上的應用性。

在天然生態系中,矽藻本來就是最重要的初級生產者,也因此傳統上矽藻就一直是水產魚貝類養殖最重要的餌料。近年來的研究顯示矽藻能產生許多重要的必須脂肪酸,例如屬於ω-3 eicosapentaenoic acid (EPA) 以及 docosahexaenoic acid (DHA) 等多元不飽和脂肪酸 (polyunsaturated fatty acid, PUFA)(17)。而 PUFA 不但是魚類幼苗成長所必要的營養素,實際上對於人類的腦部、心血管以及眼部的健康也有很大的助益 (18)。過去 PUFA 類的營養補給品大多從深海魚類脂肪中提取,但近年來漁業資源枯竭,且大型魚類脂肪有累積環境荷爾蒙的疑慮之下,以矽藻來生產 PUFA 已經是未來的趨勢。根據研究指出,三角褐指藻可產生多達乾重的 4~5% EPA (19)。在合適的培養條件下,每天每公升的三角褐指藻可產生多達 530 mg ω-3 脂肪酸,其中包含 118 mg EPA (20)。這樣的產量已經具有商業發展的價值。除了油脂之外,矽藻也富含各種天然無毒的色素,特別是類胡蘿蔔素。目前美國食品藥物管理局已經認定三角褐指藻屬於 GRAS (generally recognized as safe) 安全物質,因此其色素或相關製品也已經廣泛應用於各種食品中。

近來矽藻基因轉殖技術的成功使得矽藻的生物技術應用更為廣泛 (21)。由於矽藻可行無性生殖、可行光合自營、只需補充無機鹽類就可以大量繁殖,使得矽藻可以用極低的成本來生產我們所需的重組蛋白。尤其是矽藻在蛋白質後轉譯修飾 (post-translation modification) 方面與哺乳類細胞相似。根據研究顯示矽藻具備與哺乳類細胞相同的乙醯葡糖氨基轉移酶 (N-acetylglucosaminyltransferase, GnT I),所以在所有藻類之中甚至是跟酵母菌或是植物相比,矽藻在蛋白質醣類修飾上最接近哺乳類動物細胞 (22)實際上,法國的 Algenics 生技公司就已經開始發展以三角褐指藻來生產人類治療用單株抗體的技術再加上矽藻養殖成本低廉等優勢,因此在可預見的未來,矽藻的生物科技應用將會越來越廣泛



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